(English:) This contribution attempts a first non-normative approach to the problem of the classic, its definition and its meaning in an age of globalization. It reviews a series of common representations of the classic (and other analogous or contrary terms), stressing the programmatic-ideological aspect that generally characterizes them. Classic, actually, tends to be a foundational category, and therefore rests on delimitations that determine its exclusiveness as opposed to something else. This paper, in particular, criticizes the last boundary of the exclusivity (...) of the classic, that is, its normative opposition to fashion and actuality. On the contrary, it is argued that there is a substantial link between classic, actuality and fashion. On the basis of this connection, two deflationary definitions of the classic are proposed: the first regards it as part of the broader process of construction of historical identity by concrete individuals. The second, on the other hand, conceives it as a product of art, and, therefore, of a formative process of abilities, skills, taste, by which the classic becomes the object of technical, aesthetic and teleological judgments. -/- (Spanish:) En esta contribución se intenta una primera aproximación no normativa al problema del clásico, su definición y su significado en una era de globalización. Se revisa una serie de representaciones comunes sobre lo clásico (y otros términos análogos o contrarios), se destaca el aspecto programático-ideológico que por lo general las caracteriza. Clásico, en efecto, tiende a ser una categoría fundacional, por lo cual se apoya en delimitaciones que determinan su exclusividad por oposición a otra cosa. En este trabajo, en particular, se critica la última frontera de la exclusividad de lo clásico, es decir, su oposición normativa a la moda y la actualidad. Por el contrario, se argumenta que existe un vínculo sustancial entre el clásico, la actualidad y la moda. A partir de esta conexión, se proponen dos definiciones deflacionarias del clásico: la primera lo considera parte del proceso más amplio de construcción de la identidad histórica por parte de individuos concretos. El segundo, en cambio, lo concibe como un producto del arte, y, por tanto, de un proceso de formación de competencias, habilidades, gusto, por el cual el clásico se convierte en objeto de juicios técnicos, estéticos y teleológicos. (shrink)

The knowledge of truth, in Plato, is an experience that calls for conversion of the soul (μεταστροφή, περιστροφή). The basic feature of this experience consists in some sort of connection, which is constantly at work, between rational arguments and their non-rational conditions, briefly, lógos and páthos. How does this connection show up in Plato? Its crucial importance emerges many times at both narrative (récit) and theoretical level. In the three parts of my contribution, I show how logos-pathos intertwines with Plato's (...) notion of conversion considered as a double-sided phenomenon, as both "process" of moral education and "noetic event". (shrink)

The essay focuses, firstly, on the notion of evil in William James’ Varieties of Religious Experience (VRE). James identified evil with a pathological mental fact, “depression”, and analyzed it according to different thresholds and degrees of symptomatic severity: from the more conscious, intellectualized and, apparently, superficial cases to the more painful and obscure, which, according to his view, were also the deepest ones. The second aim of this essay is to cast light on James’ theory of religious conversion. According to (...) James, once the believer has reached a new mental balance and experienced a lasting happiness thanks to his change of mind, evil comes again to him under the form of a persistent and warning memory of the past troubling experience, a memory that is functional to preserve his new belief-system. We define this memory and its role as “functional atheism” and propose to transpose this notion from the uncertain realm of inner experience, where James originally put it, to the narrative and neurocognitive grounds, where it may lead to more original and wider developments. (shrink)

The paper provides both a description of conspiracy beliefs and an insight into their cultural significance. On one side, it highlights their specific formal features, on the other, and this constitutes its peculiarity in the recent literature on the topic, it considers them within the broader genre of general conceptual beliefs, whose main characteristics are weak methodology and logical structure, strong affective and dispositional constraints, epistemic closure and mauvaise foi, and whose main function is practical and self-representative (not epistemic). The (...) paper also claims that political theory and social sciences had some influence in legitimizing certain ideas and stereotypes that are exacerbated in conspiracy beliefs, while other te(le)ological conceptions, such as finalism and providence, may be an important source of ideas that turn out to be widely spread in contemporary criticism towards those same beliefs. (shrink)

Platonic religiosity is the first of two volumes devoted to the analysis of religiosity or religious feeling (pathos) in Plato. -/- (Back cover) Platonic Religiosity is a hermeneutical attempt to read Platonic works from the perspective of their religiosity. The aspects examined in the book are limited for the moment to the most basic, perhaps even the simplest, dimensions of religious feeling, those involving the representation of a relationship between man and divinity, Earth and Heaven, "low" and "high". Low and (...) high are spatial metaphors constitutive of our thinking. Although, in this case, they indicate the link between man and the super-sensible world, they also presuppose, at all times, the devout feeling (and the risk) of an insurmountable distance and remoteness that divides men from the numen. The need to affirm the relationship partly overcomes the presence of this feeling of distance, but never manages to neutralise it completely. -/- Religious feeling as such always oscillates between two terms: the need to establish a relationship with the divinity, and thus to guarantee its proximity to man, and the affirmation of its transcendence, namely the distance that divides us from the numen, up to the point, eventually, where the danger becomes the greatest: the denial of the god by man (atheism) or the human feeling of being abandoned by the god. The presence of these oscillations in the Platonic texts is analysed in several chapters of the book, devoted to different themes, such as the representations of reciprocity (do ut des), the images of the friendly god and the hostile god, the feeling of the threshold, prayers and invocations, verecundia and nostalgia, the feeling of dependence, the notion of prescience, assimilation to the god, the different types of ineffability, the role of atheism and incredulity, and lastly the notion of conversion, which substantiates Platonic religiosity by characterising it in the sense of a redemption-belief. (shrink)

Hans Kleinpeter’s letters to Ernst Mach held in the Deutsches Museum Archive in Munich are of the greatest importance in order to learn some details of the relationship between these scholars. In the three letters here entirely published for the first time, Kleinpeter shows his interest for Nietzsche’s thought, and states that some of the latter’s ideas are in compliance with Mach’s epistemology.

The paper explores the consistency between William James's and Friedrich Nietzsche's approaches towards the general philosophical issue of relativism. As will be shown, Nietzsche as much as James attempted to develop a non-nihilist strategy for dealing with the problem of truth based on the idea that a revaluaton of that notion is in fact possible on practical i.e. experiential basis.

Friedrich Nietzsche’s criticism towards the substance-concept “I” plays an important role in his thought, and can be properly understood by making reference to the 19th century debate on the scientific psychology. Friedrich Lange and Ernst Mach gave an important contribution to that debate. Both of them thought about a “psychology without soul”, that is, an investigation that gives up with the old metaphysics of substance in dealing with the mind-body problem. In this paper I shall deal with Lange’s and Mach’s (...) views, in order to shed some light on Nietzsche’s rejection of the I in philosophy. (shrink)

Ineffability in Plato is a conundrum. There are at least four dimensions of ineffability in Platonic texts: epistemic (divine), strategic (religious), unspeakability and incommunicability. In this paper, I deal only with the first dimension, which is strictly epistemic in kind, and defend that Plato rejects divine ineffability, namely, the belief that the knowledge of the divine in general is inaccessible to the human mind. Several crucial passages attest to this rejection unequivocally. They show that Plato attached a great philosophical relevance (...) to what I call the equivalenceprinciple, namely, the interdependence or specularity between human and divine intelligence. The assertion of this principle represents the Platonic path to absolute knowledge, which I try to locate in the broader context of the history of philosophy, from early philosophers to Hegel. (shrink)

Nietzsche’s timeliness is patent in the renewed enthusiasm with which scholars in both the continental and analytic traditions have approached his works in recent years. Along with other topics, attention has been particularly directed towards two important issues: Nietzsche’s analysis, critique, and genealogy of culture, and his stance on subjectivity. In this introductory study we shall provide a brief outline of both these topics. As will be shown, they play a pivotal role in Nietzsche’s thought, and the link that connects (...) them is stronger than one would imagine. (shrink)

Review of the book "Engaging Putnam".

The «good European» is a rich and important topic in Nietzsche’s philosophy. It is first related to Nietzsche’s early reflections on European culture. Then, during the 1880’s, it gains philosophical value, being strictly connected with the purposes of Nietzsche’s mature thought. The aim of this paper is to show that only with reference to these purposes has the notion of «good European» a political meaning, being the good Europeans primarily the leaders of the spiritual development that follows the overcoming of (...) Christian morality. To this end, we shall track the genesis and development of the notion of «good European», from Human, all too Human I to Nietzsche’s writings from the years 1885-1887. (shrink)

Ideologies, worldviews, or simply personal theories, often acquire a distorted and pathological character, and become a factor of alienation rather than an epistemic resource and an aid for personal existence. This paper attempts to better define the limits and characteristics of this experience, which we call distorted intellectual beliefs, or general conceptual beliefs (GB), while trying to highlight both its sometimes dramatic background and its personal and social consequences, which are no less potentially deleterious. We believe that such experiences should (...) not be confused tout court with a broader and more complex phenomenon, such as extremism and politico-religious radicalism, but are a specific typology of that broader and multifaceted fact that is self-deception. We hypothesize that the self-deception implicit in experiences of intellectual distortion produces a cognitive dissonance of which the subject is normally, though with varying intensity, aware (or may become aware through honest introspection). The phenomenon occurs in two forms: one is normal (sporadic), the other is exceptional (systematic). The passage from one to the other is a complex process of escalation and de-escalation, on which multiple external and internal variables act. In its ascending path, it essentially coincides with a process of psychological polarization and cognitive "de-pluralization", while its descending phase marks a return to reality and a "re-pluralization", where the subject returns to being what he basically is, namely, an active and tireless meaning seeker. In the central part of the chapter, similarities and differences between processes of deradicalization and phenomena of religious deconversion are analyzed, with reference, among others, to the case of the Austro-Hungarian writer Arthur Koestler. -/- An abridged version of this text has been delivered for the Workshop "Explaining Extreme Belief and Extreme Behavior", September 15-16, 2022, Vrije Universiteit Amsterdam. I am grateful to David Konstan (NYU) for reading and commenting on a first version of this chapter and to Rik Peels (VUA) for his comments and questions during the Workshop. I would also like to thank my bachelor's and master's students at UDG, who discussed these topics at length with during semester 2022-B. (shrink)

This contribution focuses on strategic ineffability in Plato. Strategic ineffability serves different purposes. In Plato, it is mainly used to express a religious feeling of dependence and to emphasize the remoteness of the divine. However, its meaning is not only religious. It is also part of a complex narrative device that often resorts to irony in order to de-emphasize the most arduous and controversial metaphysical speculations. Whereas topoi of affected modesty and unspeakability may only play an aesthetic role, strategic ineffability (...) has to do with relevant communication: it is a way to share with (and induce in) other people feelings, goals and morally relevant beliefs, without entailing any accurate conceptual content. Knowledge is not the primary goal here. The paper argues that Plato, Plotinus and other ancient philosophers used the notion of divine ineffability strategically to share beliefs with their selected audiences and lead their disciples to spiritual change. (shrink)

This paper is devoted to a comparison between Ernst Mach's and Friedrich Nietzsche's anti-metaphysical approach to scientific and philosophical concepts. By making reference to Mach’s early essay on the conservation of energy (Die Geschichte und die Wurzel des Satzes von der Erhaltung der Arbeit, 1872), I argue that Nietzsche shares with him the idea that the concepts we adopt are only useful fictions developed during the history of humankind and its culture. This idea is fundamental for the development of modern (...) science, since Mach’s epistemology contributed to give up the mechanistic (Newtonian) view of physics. (shrink)

The presence of the Church Fathers in Robert Grosseteste’s works has always been an object of interest for scholars. In a 1997 article, Robert Grosseteste and the Church Fathers, Neil Lewis has outlined the status quaestionis on the topic, and has made a few remarks on the peculiarities of Grosseteste’s works dating to different periods of his life. In fact, since the 1230s the presence of the Church Fathers was always prominent in the works of Grosseteste (who could read Greek (...) and draw directly from the Greek sources of the Patristic tradition), but in a way less and less exclusive. In this paper the author reconsiders this topic and makes further remarks on it, with particular regard for Grosseteste’s use of Augustine. (shrink)

(English:) The article introduces conspiracy beliefs and considers the most relevant literature in the field. The main purpose of the article is phenomenological: it proposes to understand conspiracy beliefs within the broader genre of what I call general conceptual beliefs (or simply, general beliefs), whose central features are big issues, logical-conceptual fallacies, pseudorationality, bad faith, and monological bias. I claim that general beliefs are functional to a motivationally biased and inherently dishonest communication (the same one that conspiracy narratives share with (...) political extremism, religious fundamenta-lism and other eccentric belief systems), which is essentially conceived for practical and self-representational purposes (not for knowledge). The article argues against the mere stigmatization of this phenomenon and rather seeks to understand it by looking at a broader and murkier region of human experience, for which we are all responsible in some way. -/- (Castellano:) El artículo introduce al análisis de las creencias conspirativas y considera la literatura más relevante sobre el tema. El objetivo del escrito es fenomenológico: entender las creencias conspirativas colocándolas en un género más amplio, las creencias conceptuales generales (o, simple-mente, creencias generales), cuyas carac-terísticas esenciales son: grandes temas, falacias lógico-conceptuales, pseudoracionalidad, mala fe y tendencia monológi-ca. Las creencias generales son funcionales a una comunicación sesgada y tendencialmente deshonesta, la misma que las his-torias conspirativas comparten con ex-tremismos políticos, fundamentalismos religiosos y otros sistemas de creencias excéntricos, cuya finalidad es eminentemente práctica y autorepresentativa (no teorética). El artículo se opone a la mera estigmatización del fenómeno y trata más bien de comprenderlo, observando una región más amplia y turbia de la experiencia humana, de la que todos somos responsables de alguna manera. (shrink)

In a note to G.R.S. Mead’s "Quests Old and New", where he found a section devoted to Hans Vaihinger’s main ideas, Fernando Pessoa reflects on the consequences of the fictionalist approach to both our perception of the I and the value of consciousness. These questions correspond to some statements that we find in Nietzsche’s writings, which in particular Vaihinger refers to in his Die Philosophie des Als-ob. Our aim is thus to compare Nietzsche’s and Pessoa’s view of the I and (...) consciousness, and to deal with their psychology by making reference to Vaihinger’s fictionalism. (shrink)

Il presente contributo muove dalle osservazioni sul linguaggio che Nietzsche svolge in Umano, troppo umano, I, § 11, con lo scopo di riflettere sulla posizione anti-realista che Nietzsche sostiene in quell’aforisma e di evidenziare il ruolo che essa svolge nelle sue più tarde considerazioni relative alla cultura occidentale e alla sua antropologia. Come si avrà modo di mostrare, la critica nietzscheana al realismo del senso comune è in linea con alcune epistemologie pragmatiste sorte tra Otto- e Novecento. Questo elemento di (...) “attualità” non mina però l’originalità della riflessione di Nietzsche su quell’argomento. Piuttosto, è possibile sostenere che l’idea che il pensiero filosofico intervenga in una correzione dell’impegno metafisico proprio del senso comune sia lo strumento teoretico che permette a Nietzsche di operare sullo sviluppo della cultura e società europee. (shrink)

The thought of Pietro Piovani (Naples 1922 1980) ranges from moral philosophy, the history of philosophy and the philosophy of law, but in the anti-ontology of his most original core. In Principles of moral philosophy Piovani said that given the finite nature of the individual, the existing "no longer needs no foundation (...) because it is based." In particular, the contemporary individual is more than ever unfounded, having to constantly rely so. In this regard Piovani speaks of assenzialismo: being (...) a be "limited" man bases its existence on an absence, that does not constitute something negative, but, on the contrary, represents that "most" of Nietzsche's memory is unique about the individual. -/- . (shrink)

Pietro Piovani is a philosopher who is still, unjustly, little known. Here we set out to investigate the absence of foundation as a crossroads in contemporary philosophy and to evaluate the new contribution of Piovani’s reflection. In our study, we analysed mainly the works of the past twenty years and especially Principi di una filosofia della morale (1972) and Oggettivazione etica e assenzialismo(1980). The basic option in Piovani’s thinking is that, given the finite nature of the individual, as the (...) willing who was not self-willed, man no longer needs any foundation. In fact, the contemporary individual is more unfounded than ever, having to constantly base himself on and interact with a reality that is ever changing. Piovani reaches the height of his critical foundation by stating that, forced to stabilise his own instability, man must base his existence on an absence. Here, Piovani, through the "non self-willed willing", eradicates the assumptions of modern thought, and captures the beginning of existence in the experience of limitation and finiteness. Man, who is based on de-ontology, on de-esse, is a sign of a dissatisfaction that asks to be satisfied, of an inadequacy. This study highlights how Piovani’s thinking, having abandoned the perspectives of Western ontology, proposes a new reflection on the positivity of the inadequate where absence is heralded as the greatest energy force of life. Philosophy, therefore, has a future only as negative philosophy. -/- -/- . (shrink)

We introduce a family of operators to combine Description Logic concepts. They aim to characterise complex concepts that apply to instances that satisfy \enough" of the concept descriptions given. For instance, an individual might not have any tusks, but still be considered an elephant. To formalise the meaning of "enough", the operators take a list of weighted concepts as arguments, and a certain threshold to be met. We commence a study of the formal properties of these operators, and study some (...) variations. The intended applications concern the representation of cognitive aspects of classi cation tasks: the interdependencies among the attributes that de ne a concept, the prototype of a concept, and the typicality of the instances. (shrink)

A long historiographical tradition has claimed that the famous Pietro Pomponazzi’s Tractatus de immortalitate animae had been inspired by Tommaso de Vio’s Commentary on De anima – whose basic thesis was that, according to the principles of Aristotelian philosophy, the human soul was mortal – even though Pomponazzi in his entire work never mentioned Caietanus as a model. Firstly, this article frames the status quaestionis focusing on affinities and divergences between the two books and on the possible relationship and (...) exchange between the two authors, especially on the topic of the Aristotelian psychology. Secondly, the present study shows what emerges from a cross-reading of the sources which includes the collection of the Opuscula published in 1519 by the Dominican friar Bartolomeo Spina, who explicitly accused Caietanus of having paved the way for the scandalous and anti-Christian Pomponazzi’s position. The important gain of this collation of texts is the discovery of an unseen moment of debate with Caietanus inside Pomponazzi’s Tractatus. (shrink)

Resumo: Sabe-se que a pecuária é uma parcela do agronegócio que move a economia do país, e incluso está a produção leiteira, que tem, a cada ano seu desenvolvimento elevado, de forma em que é priorizado a eficiência no aumento de sua produção, com o objetivo de suprir a demanda, e a maior rentabilidade do produtor. Diante disso, medidas de manejo reprodutivo e alimentar são adotadas, sendo estas capazes de elevar a produtividade com o menor custo possível. O trabalho objetivou (...) pautar acerca do conhecimento sobre o manejo nutricional correto e escore corporal, que afetam diretamente a produtividade do animal, o conhecimento acerca do ciclo reprodutivo de vacas, expondo a detecção de estro, bem como metodologias eficazes aplicadas na reprodução, e práticas de bem estar, que, quando ausente, é apontado como um dos precursores da ineficiência reprodutiva. Palavras-chave: Inseminação Artificial 1; detecção de cio 2; leite 3. Abstract: It is known that livestock is a part of agribusiness that drives the country's economy, and is even milk production, which has, every year, its high development, so that it is prioritizing efficiency in increasing its production, with the objective of supplying the demand, and the greater producer profitability. Therefore, reproductive and food management measures are adopted, being able to increase productivity with the lowest possible cost. The work aimed guide about knowledge about correct nutritional management and body score, which affect directly the animal's productivity, knowledge about the reproductive cycle of cows, exposing estrus detection, as well as effective methodologies applied in reproduction, and practices of well-being, which, when absent, is pointed out as one of the precursors of inefficiency reproductive. Keywords: Artificial Insemination 1; heat detection 2; milk 3. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALFIERI, A. A. LEME, R. ALFIERI, A.F. Tecnologias para o manejo sanitário de qualidade de doenças infecciosas na bovinocultura de corte. Bovinocultura de corte: desafios e tecnologias. Revista eletrônica da Universidade Federal da Bahia - UFBA. ed. 2. v. 1. p. 115-132. 2013. ARBOLEDA, José Leonardo Ruiz; URIBE-VELÁSQUEZ, Luis Fernando; OSORIO, José Henry. Factor de crecimiento semejante a insulina tipo 1 (IGF-1) en la reproducción de la hembra bovina. Vet. zootec, v. 5, n. 2, p. 68-81, 2011. BAUMGARD, L.; RHOADS, R. Efeito do estresse calórico no metabolismo e na produção de leite, e estratégias para minimizar efeitos negativos. Em: XVI Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos. Uberlandia, Brasil, 2012. BARUSELLI, P. S. et al. Evolução e perspectivas da inseminação artificial em bovinos. Revista Brasileira de Reprodução Animal. v 43. n 2. p 308-314. 2019. BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. 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Pietro Gori dedicates Nietzsche’s Pragmatism “To the wanderers and Good Europeans,” and Anglophone wanderers into Sarah de Sanctis’s translation will indeed find good European Nietzsche scholarship. The table of contents is a helpful map of the book, with five chapters consisting of twenty-eight sections on a sequence of philosophical and interpretive topics. Perspectival thought, addressed in the subtitle, is the explicit topic of the third chapter. Pragmatism, mentioned in the title, is the explicit topic of the fifth and final (...) chapter. While both topics also are discussed in many other places, the overall focus is on Nietzsche’s views of epistemology and truth.The first chapter discusses Nietzsche’s views of... (shrink)

In this paper we challenge the notion of ‘normativity’ used by some enactive approaches to cognition. We define some varieties of enactivism and their assumptions and make explicit the reasoning behind the co-emergence of individuality and normativity. Then we argue that appealing to dispositions for explaining some living processes can be more illuminating than claiming that all such processes are normative. For this purpose, we will present some considerations, inspired by Wittgenstein, regarding norm-establishing and norm-following and show that attributions of (...) normativity to non-social agents are deeply paradoxical. The main conclusions of our discussion are: (1) circular and internal explanations centred on the stability of living systems are insufficient to account for processes where the environment plays an important role, such as adaptation. Enactivism is not an explanatory alternative to evolutionary biology but needs it as a complement to accounts focused on the internal self-assembly of organisms; (2) though we share enactivism’s anti-representational spirit, we argue that ecological psychology can offer a better account of perception. (shrink)

The aim of this work is to focus on the most unusual application of the Lateran bull Apostolici regiminis, the founding document of the inquisitorial legislation which regulated the teaching activity of philosophy professors by forcing them to refute any heterodox theory and to teach the doctrine of faith. In 1519, the inquisitor of Bologna Giovanni de’ Torfanni censored the book Defensorium, in which the secular Aristotelian philosopher Pietro Pomponazzi developed against his colleague Agostino Nifo a long series of (...) arguments in favor of the mortality of the human soul without match them with their respective Christian refutations, as prescribed by the papal bull. Nevertheless, as a result of a not well documented negotiation with the competent authorities, Pomponazzi was relieved of all obligations, provided that he submitted his book to the emendations of the Dominican theologian Crisostomo Javelli. Pomponazzi accepted the agreement and Javelli drew up a list of forty-two solutions to as many mortalistic arguments found in Defensorium. Javelli’s list – titled Solutiones rationum animi mortalitatem probantium quae in Defensorio contra Niphum excellentissimi Petri Pomponatii formantur – was then attached to Defensorium and in this way Pomponazzi gained permission to print and sell his book. After a short reconstruction of the key steps of this affair, the present work provides a critical edition of Javelli’s Solutiones, based upon both the sixteenth-century editions of the text, the first one contained in Defensorium, the other included in Pomponazzi’s Tractatus acutissimi, utillimi, et mere peripatetici. (shrink)

In his commentary on Aristotle’s Physics, Nicole Oresme raises a question that he is apparently the first to ask in these terms, in such a context: do all beings have the desire to persevere into being? Before him, this question is not found in any of the medieval commentaries on Aristotle’s Physics. But after him it became canonical until at least the 16th century, since it can be found in Pietro Pomponazzi’s works for example. The novelty here consists in (...) questioning the validity of Averroes’ thesis, in his own commentary on the Physics, according to which all beings have the desire to persist into being, using the Augustinian analysis of voluntary death and suicide. How can we explain that one can freely put an end to his days if he is naturally inclined by a desire for life and even for eternity? Oresme’s solution consists in justifying not only the possibility, but also the moral obligation to accept death under certain conditions. In most cases, we do not really want to die. The desperate man wishes to cancel his misfortune and the heroic man who sacrifices himself for his country wishes to immortalize himself in the memory of other men. From a moral point of view, Nicole Oresme justifies only one case of voluntary death: that of individual sacrifice for the common good. The aim of this paper is to analyze precisely this important turning point in the long history of the notion of conatus in the West by comparing this quaestio from the commentary on the Physics with the glosses that accompany the French translation of the Nicomachean Ethics realised by Oresme at the court of Charles V. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM ANIMAIS, E A INDÚSTRIA DE EMBRIÕES NO BRASIL -/- ANIMAL BREEDING: EMBRYO TRANSFER IN ANIMALS, AND THE EMBRYO INDUSTRY IN BRAZIL Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A técnica da inseminação artificial tornou possível aumentar o impacto na descendência de touros geneticamente superiores em termos de produção láctea das filhas. Com a transferência de embriões é possível aumentar o impacto da fêmea sobre (...) a população das filhas. A transferência de embriões data de 1890, ano em que Heape obteve o nascimento de coelhos transferindo ovócitos fecundados de uma fêmea para outra. A partir de 1930, é repetida uma série de experiências para desenvolver a técnica e aplicá-la em ovinos, caprinos (1934) e bovinos (1951) como espécies mais idôneas para a reprodução. A Inglaterra e os Estados Unidos estabeleceram as bases para o comércio de embriões durante os anos sessenta e setenta. De forma resumida, a transferência de embriões implica na estimulação da produção de ovócitos mediante a aplicação de hormônios: cerca de 6-8 dias após a cobrição dessas fêmeas ou da sua inseminação artificial, os óvulos fertilizados são extraídos dos órgãos genitais da fêmea doadora por perfusão ou lavagem com soluções biológicas controladas e testadas, originando-se uma deposição dos gametas fecundados nas fêmeas receptoras que serão encarregadas de levar adiante a gestação e o parto sem influência sobre as produções do novo indivíduo. 2. MANEJO DAS FÊMEAS DOADORAS É relativamente fácil obter um embrião, uma vez que pode origina-se a partir do cio natural das vacas cíclicas. No entanto, a fim de otimizar a técnica, o normal é «superovular» a fêmea doadora e obter um número superior de gametas fecundadas após cada lavagem ou perfusão das genitais. A maioria das fêmeas doadoras são tratadas com gonadotrofinas (PMSG) ou com hormônios estimuladores da foliculogênese (FSH). Estes hormônios invertem a atresia normal de folículos permitindo uma maturação, que em condições normais não se realizaria. O mecanismo exato do funcionamento destas hormonas não é totalmente claro. A superovulação multiplica por um fator de 10 o número de ovócitos recuperados no caso das vacas, ovelhas e cabras, mas apenas por um fator 2 ou 3 no caso das porcas. Existe um acordo geral sobre a utilização das gonadotrofinas; a PMSG deve ser aplicada durante a transição da fase luteica para a folicular, ou seja, no 16º dia do ciclo. As doses de gonadotrofinas variam entre 1500 e 3000 UI em bovinos, aumentando a resposta e a variabilidade individual com o aumento da dose. A resposta ao tratamento varia de acordo em função de diversos fatores. Neste contexto, merecem especial atenção a espécie, a raça, a época e a conformação corporal do animal, bem como o lote de fabricação da preparação hormonal (quadro 7.1). Estudos demonstram que, nos bovinos, as raças de corte respondem melhor ao tratamento do que as raças leiteiras. Tabela 1: Doses de gonadotrofinas em UI -/- Espécie Dia do ciclo Crescimento folicular_ ___ PMSG FSH Ovulação _____ PMSG FSH Bovinos 8 – 10 1500 – 3000 20 – 50 1500 – 2000 75 – 200 Caprinos 16 – 17 1000 – 1500 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Ovinos 12 – 14 1000 – 2000 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Suínos 15 – 17 750 – 1500 10 – 20 500 – 1000 25 – 50 Coelhos — 25 – 75 2 – 3 25 – 75 2 – 3 Fonte: HAFEZ, 2004. O FSH também é utilizado para superovulação em várias espécies. Nos ovinos, injetam-se 2 mg desta hormona 12 horas antes da retirada das esponjas, aplicando-se mais três injeções, com um intervalo de 12 horas, até 24 horas após a retirada das esponjas, o que corresponde a um total de 8 mg de FSH injetados por tratamento e animal. Às vezes, e dependendo do país, existem dificuldades para a obtenção desse hormônio em condições de pureza adequada para que o tratamento proporcione o resultado esperado. Nas vacas dadoras devem ter passado mais de 50 dias após o último parto: também ser animais cíclicos, encontrar-se num nível nutricional elevado e em aumento, sem deficiências especificas alimentares. Existe uma indicação de suplementação das fêmeas doadoras com minerais essenciais antes do tratamento. 3. OBTENÇÃO DE EMBRIÕES Uma vez as fêmeas doadoras inseminadas, entre o sexto e o oitavo dia, procede-se a coleta dos embriões. Para isso, atualmente se utilizam cateteres de obtenção transcervical (tipo Foley, Rusch. etc.) munidos de uma bola insuflável na sua extremidade que permite criar um compartimento estanque na parte distal do córneo uterino e proceder ao arrasto dos embriões ali localizados. Para obter esta «lavagem» utiliza-se uma solução aquosa tamponada: o meio mais frequentemente utilizado é o tampão fosfato salino (PBS: pH = 7; PO = 280 - 290 mOsm/kg) suplementado com antibióticos e proteínas. Depois de recuperado o meio de lavagem, os embriões devem ser isolados do volume total, avaliados segundo critérios do Manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões de acordo com seu estado de desenvolvimento. Código numérico para determinar o grau de desenvolvimento embrionário: N° 1: ovócito não fertilizado ou embrião de uma célula (1 dia). N° 2: Identifica embriões com 2 a 16 células (2-4 dias). N° 3: Identifica mórulas adiantadas (5-6 dias). N° 4: Identifica mórulas compactas de 6 dias de idade. N° 5: blastocisto adiantado (7 dias). N° 6: blastocisto (7-8 dias). N° 7: blastocisto expandido (8-9 dias). N° 8: blastocisto eclodido (9 dias) a partir do nono ou décimo dia o blastocisto já está fora da zona pelúcida. Além da classificação por estado de desenvolvimento, a referida Sociedade Internacional estabeleceu uma categorização dos embriões com base na qualidade dos mesmos. Assim os denomina: 1: excelente; 2: bom; 3: regular; 4: degenerado. Segundo as investigações de diversos autores especialistas no tema não devem ser transferidos embriões que não tenham sido classificados como excelentes ou bons. A obtenção dos embriões pode ser realizada em uma clínica, em unidades móveis especializadas, ou na própria fazenda. Em todo o caso, a doadora não deve apresentar quaisquer sintomas clínicos de doença, sendo esta responsabilidade direta do veterinário. O rebanho de onde provém a doadora deve estar livre de medidas cautelares sanitárias. Os técnicos devem estar adequadamente limpos e preparados para esta atuação, em um lugar tranquilo e que permita a colocação de equipamentos e material em condições limpas e seguras. 4. TÉCNICAS DE TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES Recomenda-se que os embriões sejam transferidos o mais rápido possível depois da recuperação. A fêmea receptora deve apresentar um ambiente uterino o mais semelhante possível ao da fêmea doadora. Isto quer dizer que a receptora também será mantida num sistema de sincronização para que coincida o mais possível o estágio de desenvolvimento embrionário com seu correspondente estado uterino. A margem de assincronia para evitar efeitos indesejáveis é de ± 24 horas. Os métodos hormonais de sincronização são análogos aos das doadoras. As técnicas para a deposição dos embriões no seu novo habitat podem ser igualmente cirúrgicas e não cirúrgicas, mas devido aos problemas do uso de anestésicos em técnicas cirúrgicas, as transferências foram direcionadas para modelos não-cirúrgicos ou transcervicais. Este método é baseado na utilização do colo uterino de forma análoga como é realizada na inseminação artificial. Devido às relações entre o embrião e o ovário, as porcentagens de fertilidade são aumentadas ao serem depositadas no corno ipsilateral no ovário que se encontra ativo. A utilização desta técnica implica na obtenção de mais fêmeas gestantes. O uso de novilhas como fêmeas receptoras aumenta também a taxa de gestações a partir de uma maior facilidade de manejo, uniformidade na resposta hormonal e um custo mais baixo. O fator humano ou habilidade do técnico que realiza esta técnica também constitui um fator que influencia decisivamente no êxito da transferência, encontrando-se variações de 20 a 60% devidas a este fator. 5. CONTROLES SANITÁRIOS Com a utilização da inseminação artificial, verificou-se que, embora as tecnologias reprodutivas colaborativas fossem mais avançadas em termos de técnicas destinadas a aumentar a produtividade individual, da mesma forma, podem constituir um perigo de contaminação e de dispersão de doenças estrangeiras para o grupo ou rebanho para onde são transferidos os novos genes. Neste contexto, a transferência embrionária (TE) deve realizar-se tendo em conta os riscos que pode implicar uma manipulação inadequada. Uma vez mais, a Sociedade Internacional (IETS) na Reunião Regional da OIE (Oficina Internacional de Epizootias) estabeleceu as normas em 1985 para que a TE pudesse ser utilizada como meio para controle de doenças na pecuária. Para que a utilização da TE se realize sem risco para a saúde, é necessário ter em conta um certo número de regras e condições específicas que evitem os riscos de contaminação. O embrião está separado do meio externo por três barreiras de proteção: o corpo da mãe, o útero por si só e a terceira, e mais importante, pela zona pelúcida, a qual nos animais domésticos tem demonstrado ser totalmente impermeável a qualquer elemento patogênico, desde que fique intacta. Portanto, o risco de contaminação dos embriões pode vir por duas vias diferentes: a) Fatores extrínsecos - por invasão dos agentes patogênicos na cavidade uterina principalmente. Isto está relacionado com o estado sanitário médio do país, região ou rebanho de origem. b) Fatores intrínsecos - Segundo Thibier podemos considerar diferentes fontes potenciais de contaminação, que segundo o risco sanitário se classificam nas seguintes ordens: 1° Zigoto. 2° Penetração. 3° Absorção. 4° Armazenamento. 5° Exame. 6° Transferência. Os esforços para que os embriões se tornem livres de contaminação devem ser semelhantes aos que são efetuados com os animais vivos e com as doses seminais. O momento mais perigoso encontra-se entre a coleta das células fecundadas e a sua deposição, após seu exame, no trato reprodutivo da receptora. As condições em que o referido processo deve ser realizado encontram-se detalhadas no manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS). 6. REGRAS DA IETS A transferência de embriões é a via mais segura para a troca de genes. No entanto, os técnicos devem esforçar-se por manter todas as regras e normas sanitárias para que a coleta e a manipulação dos embriões se realizem sob condições de absoluta garantia higiênica e sanitária. A transferência embrionária implica, pela primeira vez na história da medicina veterinária, que a vigilância sanitária não se aplica estritamente ao animal, uma vez que, na sua fase "in vitro", está inteiramente sob o controle do técnico. Por conseguinte, não haverá futuro para este tipo de biotecnologia se, paralelamente, não houver um elevado nível de garantia de que não «servirá» para não disseminar ou difundir doenças. As conclusões da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS) na sua reunião anual de 14 de Janeiro de 1992 estabelecem, tendo em conta a revisão efetuada em 1991 pela Subdireção de Investigação e pelo Comitê de Importação e Exportação, uma classificação das doenças. Esta classificação corresponde às seguintes categorias: Categoria 1 - Doenças ou agentes de doenças para as quais foram recolhidas provas suficientes para afirmar que o risco de transmissão é negligenciável, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência: a) Leucose bovina enzoótica. b) Febre aftosa (bovinos). c) Língua azul (bovinos). d) Brucelose bovina. e) Rintraqueíte infecciosa bovina. f) Doença de Aujeszky. Categoria 2 - Doenças para as quais foram recolhidas provas substanciais que indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência, mas para as quais é necessário verificar os dados existentes através de novas transferências: a) Peste suína clássica. Categoria 3 - Doenças ou agentes de doenças para as quais os resultados preliminares indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados, entre a coleta e a transferência, mas para os quais essas verificações preliminares devem ser corroboradas por dados experimentais complementares "in vitro" e "in vivo": a) Peste bovina. b) Diarreia viral bovina. c) Língua azul (ovinos). d) Febre aftosa (suínos, ovelhas e cabras). e) Campylobacter fetus (ovinos). f) Doença vesicular do porco. g) Peste suína africana. h) Prurido lombar (ovinos). i) Haemophilus somnus. Categoria 4 - Doenças ou agentes de doenças que foram ou são objeto de trabalhos preliminares: a) Vírus Akabane (bovino). b) Estomatite vesicular (bovinos e suínos). c) Chlamydia psittaci (bovinos e suínos). d) Ureaplasma/micoplasmose (bovinos e caprinos). e) Maedi-visna (ovino). f) Adenomatosa pulmonar (ovino). g) Prurido lombar (caprinos). h) Língua azul (caprinos). i) Artrite e encefalite caprina. j) Parvovírus (suíno). k) Enterovírus (bovinos e suínos). I) Leptospirose (suíno). m) Herpesvírus 4 dos bovinos. n) Mycobacterium paratuberculose (bovinos). o) brucelose ovina. p) Doença de Border (ovinos). q) Vírus parainfluenza 3 (bovinos). r) Agente da encefalopatia espongiforme bovina. É interessante salientar que apenas seis doenças estão incluídas na categoria 1 (a mais segura). Isso não significa que as outras doenças tenham um risco maior, apenas indica que o risco de transmissão das doenças da categoria 1 é irrelevante, estatisticamente falando. É importante assinalar que as doenças mais importantes dos bovinos se situam na categoria 1. Isto significa que a incidência do embrião patogênico nos bovinos parece ser perfeitamente controlável, desde que sejam adotadas metodologias adequadas. Isto serve também como linha de defesa adicional para que o técnico centre sua atenção e cuidados entre a fase de obtenção e a de transferência. 7. SITUAÇÃO ATUAL DA TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES ANIMAIS NO BRASIL O Brasil é um dos grandes responsáveis mundiais pela implantação da tecnologia na reprodução animal, sendo assim, o país conseguiu inserir-se no mercado internacional como um dos maiores produtores de embriões in vivo e in vitro. Nas últimas duas décadas, especialmente entre os anos de 1997 e 2017 o país passou por importantes transformações nesse segmento, dentre essas transformações vale destacar a posição relativa do Brasil no contexto mundial. O Brasil passou de referência regional, nos anos 1990, para se tornar o maior produtor mundial de embriões entre os anos 2012 e 2013, sendo líder no uso e na produção de embriões in vitro. Os primeiros registros da TE produzidos in vivo no Brasil datam da década de 1980, e uma década depois o país já tornara-se referência e detinha um mercado consolidado de produção e TE na espécie bovina. Não obstante, no ano de 1997 o país ainda era referência apenas no contexto regional, detendo 68,3% dos embriões transferidos na América Latina, esse percentual corresponde a 24.085 embriões de um total de 35.254 produzidos na América Latina. Esse percentual regional representa apenas 6,6% de toda a produção mundial de embriões in vivo, que produziu, em 1997, 360.656 embriões in vivo. Nos últimos anos, o mercado de embriões, principalmente o bovino, teve retração moderada de -2,5% ao ano entre 2003 e 2018, porém essa retração contrasta com o ligeiro crescimento observado a partir dos anos 2000 conforme figura 1: Figura 1: Produção de embriões bovinos no Brasil no período 1996-2018, total e por tecnologia adotada (in vivo[IVD] ou in vitro [IVP]). Em 2018, o mercado de embriões bovinos manteve-se inalterado se compararmos com os três anos anteriores, houve reduções nós segmentos de corte, leite e no total comparado ao ano de 2017. Em 2014, a produção de embriões para melhoramento do gado leiteiro teve seu ápice, porém de lá para cá esse mercado manteve-se estagnado como demonstra a tabela 2. Tabela 2: Produção de embriões bovinos no Brasil em 2018, estratificada por segmento e por tecnologia adotada (in vivo ou in vitro). 7.1 Crise, economia e mercado de embriões A indústria de embriões reflete, em maior ou menor grau, o momento da economia brasileira. Apesar do segmento agropecuário ser um setor em constante crescimento no país, ao qual, sem dúvidas, em meio a inúmeras crises mantém-se em constante crescimento. Porém vale ressaltar que esse mercado é emergente e está refletido em paralelo com os bens produzidos pelo país, como demonstra a figura 2. Figura 2: Produção de embriões bovinos e variação no produto interno bruto (PIB) no Brasil, no período 1996-2018. Cada vez mais o setor agropecuário do Brasil investe em novas tecnologias que maximizem o mercado e que melhore a produção dos animais seja no segmento corte ou leite. Segundo a OCDE, 1997, essa indústria da produção de embriões é um conjunto de novas técnicas e processos, frutos do desenvolvimento técnico-científico, que chega ao mercado e - o mais importante - o transforma. Logo, todas essas técnicas e biotecnologias visam, além da alta produção e do lucro, o melhoramento e a suplementação alimentícia da população mundial que está em crescente avanço. A evolução da tecnologia embrionária no país, seja para o melhoramento dos equinos para os esportes como as vaquejadas, hipismo, corridas, etc., onde são investidos tempo, dedicação e dinheiro para formar um novo animal que apresente força, conformação, conversão alimentar e que custa milhões, em muitos casos, não só dos equinos, mas também dos caprinos, ovinos, suínos e até mesmo os bovinos onde o mercado da TE é mais presente e aquecida, venceu os estigmas do “modismo” e o chamado “elitismo”, porém deve enfrentar novos desafios, em especial num contexto de forte concentração do mercado de genética e de concorrência globalizada. Mesmo com todos esses avanços e retrocessos, essa relativização dos números demonstra que um percentual bastante reduzido das fêmeas bovinas que estão em idade reprodutiva é utilizado para a técnica da transferência de embriões, e que o mercado brasileiro ainda tem um grande potencial de crescimento no setor de produção in vivo e in vitro. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Ao longo deste trabalho pretendi realizar uma revisão sumária sobre um tema de grande importância presente, e sobretudo futura; referir-me à transferência embrionária. Atualmente, esta técnica atingiu um grau notável de penetração, a nível prático, no gado leiteiro. No entanto, num futuro mais ou menos longínquo, não temos dúvidas quanto a esta técnica, pelas vantagens indubitáveis que apresenta a nível de avanço genético, que será aplicada em outras espécies úteis ao homem. Na minha exposição, tentei dar especial ênfase a dois aspectos: as técnicas de transferência, incluindo as normas IETS e os controles sanitários a serem efetuados. Por fim, a indústria brasileira de embriões mostrou-se em retrocessos e avanços, porém o mercado ainda têm grandes desafios a serem enfrentados ao longo dos anos, mas que serão sanados mediante as técnicas desenvolvidas pelos inúmeros centros de pesquisa embrionárias e seus especialistas. -/- Realização -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BALL, Peter JH; PETERS, Andy R. Reproduction in cattle. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2008. BARUSELLI, Pietro Sampaio et al. Sêmen sexado: inseminação artificial e transferência de embriões. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 3, p. 374-381, 2007. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CURTIS, John L. et al. Cattle embryo transfer procedure. 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In: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia-Artigo em anais de congresso (ALICE). Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 43, n. 2, p. 156-159, abr./jun. 2019., 2019. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2014. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. MANSOUR, R. T.; ABOULGHAR, M. A. Optimizing the embryo transfer technique. Human reproduction, v. 17, n. 5, p. 1149-1153, 2002. MARTINS, Carlos Frederico. O impacto da transferência de embriões e da fecundação in vitro na produção de bovinos no Brasil. Embrapa Cerrados-Artigo de divulgação na mídia (INFOTECA-E), 2010. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MCKINNON, A. O.; SQUIRES, E. L. Equine embryo transfer. Veterinary Clinics of North America: Equine Practice, v. 4, n. 2, p. 305-333, 1988. PALMA, G. A.; BREM, G. 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REPRODUÇÃO ANIMAL: O CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS – Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro ANIMAL REPRODUCTION: THE OESTROUS CYCLE OF DAIRY BOVINES -Follicular Development, Corpus Luteum and Stages of Estrus Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 FISIOLOGIA CLÍNICA DO CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS 1. RESUMO A fêmea bovina apresenta ciclos estrais em intervalos de 19 a 23 dias e estes só são interrompidos durante a gestação ou devido (...) a alguma patologia. O estro é o período de aceitação da cópula e tem uma duração de 8 a 18 horas. Durante o metaestro ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo lúteo. O diestro é o estágio mais longo do ciclo e é caracterizado pela presença de um corpo lúteo. Se a gestação não for estabelecida, o endométrio segrega prostaglandina F2α(PGF2α) o que induz a luteólise, reiniciando assim um novo ciclo. 2. EIXO HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-OVÁRIO As hormonas são substâncias produzidas por diferentes células do organismo que exercem funções específicas em outras células (células brancas). Algumas hormonas atuam na mesma célula que a secreta (atividade autocrina), outras nas células vizinhas (atividade parácrina) e outras são transportadas pelo sangue e exercem a sua função em células de outros órgãos (atividade endócrina). Existem outros tipos de hormônios que comunicam a diferentes indivíduos e são conhecidos como feromônios. Os feromônios regulam diferentes funções, entre as quais se destacam as reprodutivas. O hipotálamo encontra-se na base do cérebro, é formado por núcleos pares de neurônios e comunica-se com a hipófise através de um sistema circulatório especializado conhecido como sistema porta-hipotálamo-hipofisário. Os neurônios da área ventromedial e da área pré-óptica do hipotálamo secretam a hormona libertadora das gonadotropinas (GnRH), que por sua vez chega à hipófise através do sistema porta-hipotálamo-hipofisário e estimula a secreção da hormona luteinizante (LH) e da hormona folículo estimulante (FSH). A LH mantém um padrão de secreção paralelo à secreção da GnRH; ou seja, uma parcela de GnRH corresponde a uma parcela de LH, ao contrário da FSH que tem uma produção basal elevada inibida pelo estradiol e inibina, por este motivo, a sua secreção não apresenta um padrão pulsante semelhante à LH. A GnRH tem duas formas de secreção: a primeira é pulsante ou tônica, regulada por estímulos externos (fotoperíodo, bioestimulação, amamentação) e por estímulos internos (metabolitos, hormonas metabólicas, hormonas sexuais); a segunda forma é pré-ovulatória ou cíclica e é estimulada pelos estrogênios durante o estro e inibida pela progesterona. A secreção de alguns hormônios, bem como diversos processos fisiológicos, são sincronizados com a duração do dia e da noite (ritmos endógenos). A luz é percebida pelos fotorreceptores da retina e o sinal luminoso chega à glândula pineal através de conexões neuronais (trato retino-hipotalâmico). Na glândula pineal, o estímulo produzido pela luz inibe a síntese da melatonina. Desta forma, a duração do dia e da noite (fotoperíodo) é registada pelas variações nas concentrações da melatonina. Na vaca, sabe-se que o fotoperíodo influencia alguns processos reprodutivos, embora não seja, em sentido estrito, uma espécie com um padrão reprodutivo sazonal. Os feromônios sexuais são excretados através da urina, fezes e fluidos corporais; eles são percebidos pelo epitélio olfatório e órgão vomeronasal. Posteriormente, algumas vias nervosas, estimulam no hipotálamo a frequência dos pulsos de secreção da GnRH. A exposição a feromonas femininas provoca no macho um aumento na frequência de secreção do LH e isto por sua vez aumenta as concentrações de testosterona. Os feromônios masculinos induzem na fêmea um aumento da frequência de secreção do LH, estimulando o crescimento folicular e a secreção de estradiol. A estimulação sexual provocada pelo macho ou pela fêmea é denominada bioestimulação. As alterações na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, fator de crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF- I) e leptina. Assim, quanto maior a classificação da condição corporal, maior é a concentração sérica destas hormonas, que atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção da GnRH. Por exemplo, a transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina (figura 1). Figura 1. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina. Estas hormonas atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e aumentam a frequência de secreção da GnRH. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os estrogênios podem ter um feedback positivo ou negativo sobre a secreção da GnRH, o que depende da fase do ciclo reprodutivo. Em animais pré-púberes e em anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, mas durante o período de proestro e estro há uma estimulação para a secreção de GnRH. A progesterona reduz a secreção da GnRH, bem como a resposta da hipófise à GnRH, inibindo assim a maturação folicular e a ovulação. Por esta razão, a progesterona foi utilizada com sucesso como contraceptivo em humanos e para o controle artificial da reprodução em animais domésticos (figura 2). Figura 2. Retroalimentação entre o hipotálamo, hipófise e o ovário. A GnRH estimula na hipófise a síntese e secreção de LH e FSH. Na fase pré-púbere e no anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, enquanto no proestro e estro, estimulam-na. A progesterona inibe a secreção da GnRH e diminui a resposta da hipófise à GnRH. Os estrogênios e a inibina suprimem a secreção de FSH diretamente na hipófise. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os neurônios secretores da GnRH não têm receptores para estrogênios nem progesterona, pelo que estas hormonas não têm forma de regular diretamente a secreção da GnRH. Existe um grupo de neurônios hipotalâmicos que exprimem o gene Kiss-1 que codifica o peptídeo kisspeptina. Os neurônios secretores da GnRH têm receptores para este peptídeo, de modo que a kisspeptina fornece a informação aos neurônios secretores da GnRH em relação às concentrações de hormônios sexuais. A kisspeptina é um potente estimulador (secretagogo) da secreção da GnRH e é muito provável que nos próximos anos venha a fazer parte dos recursos hormonais para o controle artificial da reprodução, não só nos bovinos, mas em todas as espécies domésticas. 3. DESENVOLVIMENTO FOLICULAR O ovário é responsável pela produção de ovócitos e pela síntese de hormônios sexuais, estrogênios e progesterona, que promovem e regulam a fertilização do ovócito e a manutenção da gestação. O ovócito encontra-se no interior do folículo ovárico rodeado por células granulosas que participam de forma ativa no seu crescimento e maturação. As experiências in vitro demonstram a dependência dos ovócitos das células da granulosa, assim, quando os ovócitos são induzidos a amadurecer devem estar rodeados por várias camadas de células da granulosa para que este processo seja bem sucedido, caso contrário, não adquirem o potencial para desenvolver um embrião. Embora as células da teca interna não estejam em contato direto com o ovócito, seu papel na maturação deste o exercem mediante a produção de andrógenos, mesmos que são convertidos em estrogênios pelas células da granulosa. Além disso, as células da teca favorecem o estabelecimento da rede capilar que apoia o desenvolvimento folicular. Por outro lado, os novos conhecimentos indicam que o ovócito não é um elemento passivo no desenvolvimento folicular, mas regula a função das células foliculares; o que significa que ele próprio participa na criação de um microambiente ideal para a sua maturação. Além disso, é possível que o ovócito tenha um papel na ativação do desenvolvimento dos folículos primordiais. A fêmea bovina nasce com aproximadamente 200 mil folículos, dos quais muito poucos se ativam e iniciam seu crescimento, e a maior parte deles sofre atresia em diferentes etapas de desenvolvimento. Ao nascimento, os folículos estão na fase mais elementar e são conhecidos como folículos primordiais. Posteriormente estes folículos se ativam e se transformam em folículos primários e secundários; até este momento os folículos não têm antro (etapa pré-antral) e seu desenvolvimento é independente das gonadotropinas. Quando os folículos formam o antro são conhecidos como folículos terciários e seu desenvolvimento é dependente das gonadotropinas (etapa antral). O crescimento folicular no estágio antral ocorre em forma de ondas e cada onda começa com um aumento nos níveis de FSH, o qual promove o crescimento de um grupo de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro); este processo é conhecido como recrutamento. Subsequentemente, um único folículo continua a crescer (folículo dominante), o que provoca um aumento das concentrações de estrogênios e inibina, uma diminuição das concentrações de FSH e atresia dos folículos subordinados, pois eles dependem totalmente desta hormona, enquanto o folículo dominante continua o seu desenvolvimento estimulado pela LH. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante, diminuem-se os níveis de estrogênio e inibina, observa-se um aumento das concentrações de FSH e inicia-se uma nova onda folicular. O folículo dominante que está presente quando o corpo lúteo sofre regressão, continua seu desenvolvimento e ovula, em resposta ao pico pré-ovulatório de LH. Além de promover a liberação do ovócito, a secreção pré-ovulatória de LH regula a formação do corpo lúteo a partir das células foliculares, processo conhecido como luteinização. Durante o ciclo estral são apresentadas de duas a três ondas foliculares. As vacas com três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e, consequentemente, um ciclo estral mais longo, de 22 a 23 dias; enquanto as vacas com duas ondas apresentam um ciclo estral de 18 a 21 dias. Nas vacas leiteiras, cerca de 70% apresentam duas ondas foliculares, enquanto 30% exibem três ondas (figura 3 e 4). Nas vacas com duas ondas foliculares, o período de dominação folicular é maior do que nas de três ondas. O tempo de dominação influencia o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável; assim, a porcentagem de concepção é menor quando ovulam folículos que tiveram mais dias de dominação dos que quando ovulam folículos com menor tempo de dominação (figura 5). Figura 5. O crescimento folicular no estágio antral ocorre na forma de ondas. Cada onda começa com um aumento nas concentrações de FSH, o que promove o recrutamento de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro). Posteriormente um único folículo continua crescendo (folículo dominante), enquanto seus companheiros (subordinados) sofrem atresia. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante observa-se um aumento das concentrações de FSH, iniciando-se uma nova onda folicular. 3.1 Ovulação múltipla Nos últimos anos tem-se observado um aumento na proporção de vacas com ovulação múltipla (20% x 1% em novilhas), o que tem provocado um aumento da proporção de partos gêmeos (8% x 1% em novilhas). A frequência de vacas com ovulação múltipla está associada com a alta produção de leite; de modo que, as vacas que produzem menos de 40 kg mostram 6% de ovulações múltiplas e aquelas que produzem mais de 50 kg alcançam até 50%. A causa deste fenômeno ainda é obscura, contudo, observaram-se diferenças nas concentrações de FSH, de tal forma que as vacas que desenvolvem de dois a três folículos dominantes numa onda folicular, apresentam níveis de FSH mais elevados que as vacas que têm apenas um folículo dominante. Em vacas em lactação, a concentração de progesterona é baixa devido ao aumento do metabolismo hepático, o que aumenta a sua taxa de eliminação. Foi observado que as vacas que tiveram uma fase lútea com níveis de progesterona mais elevados, no ciclo anterior à inseminação, apresentam menos ovulações múltiplas em comparação com as vacas que tiveram níveis de progesterona mais baixos. Propõe-se que as baixas concentrações de progesterona permitam um aumento da frequência de secreção da GnRH e, consequentemente, da LH e da FSH, favorecendo a predominância múltipla e, eventualmente, a ovulação de mais de um folículo. Nos rebanhos leiteiros, as gestações gêmeas não são desejáveis porque aumenta o risco de perda da gestação e, se esta chegar ao término, haverá o risco de perda da gestação e, se esta for concluída, o risco de distorcia é consideravelmente mais elevado (figuras 6, 7, 8 e 9). Figura 6. As baixas concentrações de progesterona sérica nas vacas em lactação permitem um aumento da frequência de secreção da GnRH, bem como o aumento da LH e da FSH. Isto favorece a dominação múltipla e eventualmente a ovulação de mais de um folículo. Esta figura mostra a dominância de dois folículos em cada onda folicular (codominância). Figura 7. Ovários de uma vaca leiteira em diestro com três folículos dominantes. Figura 8. Ovários de uma vaca leiteira com três corpos lúteos. Figura 9. Ovários de uma vaca leiteira com dois corpos hemorrágicos. Fonte: Acervo pessoal do autor. IFPE, 2017-18. 4. DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA FUNÇÃO DO CORPO LÚTEO Quando o folículo dominante completa sua maturação, ele produz níveis de estrogênio suficientes para provocar a liberação máxima da GnRH, o que desencadeia o pico pré-ovulatório da LH. Esta secreção de LH provoca a ovulação e inicia as mudanças para que o folículo se transforme em um corpo lúteo, processo conhecido como luteinização. A luteinização compreende todas as mudanças morfológicas, endócrinas e enzimáticas que ocorrem no folículo ovulatório até que este se transforme num corpo lúteo. O processo de luteinização começa a partir da elevação pré-ovulatória de LH; mesmo antes da ovulação. A luteinização do folículo dominante (≥8 mm de diâmetro) pode ser induzida hormonalmente pela injeção de GnRH ou gonadotropina coriónica humana (hCG). A ovulação ocorre em média 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH. A secreção pré-ovulatória de LH desencadeia a liberação de enzimas proteolíticas e de mediadores da inflamação na parede folicular, as quais degradam o tecido conjuntivo e ocasionam morte celular. Posteriormente, a PGF2α induz contrações da teca externa, levando à ruptura folicular e à expulsão do ovócito. Após a ovulação, as células da teca interna e da granulosa migram e distribuem-se nas paredes do folículo. As células da teca interna se diferenciam e se multiplicam em células lúteas pequenas, enquanto que as células da granulosa se hipertrofiam e dão origem às células lúteas grandes. Estas alterações são facilitadas pela ruptura da membrana basal que separa a camada celular da granulosa da teca interna. Em forma paralela começa a formação de uma ampla rede de capilares que se distribuem em todo o corpo lúteo em formação, e chegam a constituir até 20% do volume desta estrutura (figuras 10 e 11). A progesterona é o principal produto de secreção do corpo lúteo. No quinto dia do ciclo estral, as concentrações séricas desta hormona são superiores a 1 ng/ ml, indicando que o corpo lúteo adquiriu a sua plena funcionalidade. A progesterona atua basicamente sobre os órgãos genitais da fêmea, sendo responsável pela preparação do útero para o estabelecimento e manutenção da gestação. Na mucosa do oviduto e do útero, estimula a secreção de substâncias que promovem o desenvolvimento do embrião, até que este comece a nutrir-se através da placenta. A progesterona suprime a resposta imunitária do útero, o que é necessário para tolerar o embrião, já que este é um tecido estranho para a vaca. Além disso, a progesterona evita as contrações do útero, fecha o colo do útero e modifica as características do muco cervical, tornando-o mais viscoso, impedindo a passagem de agentes estranhos para o interior do útero. Na glândula mamária estimula o desenvolvimento do sistema alveolar, preparando-a para a síntese e a secreção de leite. 5. REGRESSÃO DO CORPO LÚTEO A regressão lútea é um processo ativo ocasionado pela secreção uterina da PGF2α. O mecanismo pelo qual se inicia a síntese e secreção da PGF2α depende de uma interação entre o corpo lúteo, os folículos e o útero. Os estrogênios produzidos no folículo dominante desempenham um papel importante no início da secreção de PGF2α, uma vez que promovem a síntese de receptores para oxitocina. Além disso, os estrogénios estimulam no endométrio a produção da fosfolipase A e da ciclooxigenase; enzimas indispensáveis para a síntese da PGF2α. Durante o ciclo estral, a progesterona inibe a síntese da PGF2α através da supressão da formação de receptores para o estradiol. Após um período de 12 a 14 dias de exposição à progesterona, as células endometriais tornam-se insensíveis à progesterona. Quando isso ocorre, as células endometriais sintetizam receptores para estradiol, permitindo que o estradiol produzido no folículo dominante estimule a síntese de receptores para oxitocina. Neste momento, o endométrio está pronto para sintetizar e secretar PGF2α, em resposta ao estímulo da oxitocina. A primeira secreção de oxitocina é de origem hipotalâmica, o que desencadeia o primeiro pulso de PGF2α. Os seguintes episódios de PGF2α são induzidos pela oxitocina produzida no corpo lúteo. A PGF2α é secretada em episódios (pulsos) com intervalos de seis a oito horas, sendo necessários cinco a seis episódios para a luteólise ocorrer. Se a PGF2α não seguir este padrão de secreção, a regressão do corpo lúteo falhará. Além da PGF2α de origem uterina, o corpo lúteo também produz PGF2α, que aumenta o efeito luteolítico. A falta de sensibilidade à PGF2α observada nos corpos lúteos imaturos (primeiros cinco dias após a ovulação) deve-se ao fato de, neste período, o corpo lúteo ainda não produzir PGF2α (figura 12, 13 e 14). 6. ETAPAS DO CICLO ESTRAL O ciclo estral é dividido em quatro etapas bem definidas. 6.1 Estro Neste estágio a fêmea aceita a cópula ou a monta de outra vaca. O estro é provocado pelo aumento significativo das concentrações de estradiol produzido pelo folículo pré-ovulatório e pela ausência de um corpo lúteo. A duração desta etapa é de 8 a 18 horas. 6.2 Metaestro O metaestro é a etapa posterior ao estro, tem uma duração de quatro a cinco dias. Durante esta etapa ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo de lúteo. Após a ovulação, observa-se uma depressão no lugar ocupado pelo folículo ovulatório (depressão ovulatória) e, posteriormente, se desenvolve o corpo hemorrágico (corpo lúteo em processo de formação). Durante o metaestro, as concentrações de progesterona começam a aumentar até atingirem níveis superiores a 1 ng/ml, momento a partir da qual considera-se que o corpo lúteo atingiu a maturidade. O momento em que as concentrações de progesterona são superiores a 1 ng/ml toma-se como critério fisiológico a determinação do fim do metaestro e o início do diestro. Um evento hormonal que se destaca neste período consiste na apresentação do pico pós-ovulatório de FSH, o qual desencadeia a primeira onda de desenvolvimento folicular. Algumas vacas apresentam sangramento conhecido como sangramento metaestral (figura 15). 6.3 Diestro O diestro é o estágio de maior duração do ciclo estral, de 12 a 14 dias. Durante este estágio o corpo lúteo mantém sua plena funcionalidade, o que se reflete em concentrações sanguíneas de progesterona, maiores que 1 ng/ml. Além disso, nesta fase, pode-se encontrar folículos de tamanho diferente devido às ondas foliculares. Após 12-14 dias de exposição à progesterona, o endométrio começa a secretar PGF2α em um padrão pulsátil, ao qual termina com a vida do corpo lúteo e com o diestro. Em termos endócrinos, quando o corpo lúteo perde a sua funcionalidade, ou seja, quando as concentrações de progesterona diminuem abaixo de 1 ng/ml, finaliza-se o diestro e começa o proestro. Convém mencionar que durante esta fase, a LH é secretada com uma frequência muito baixa e a FSH tem incrementos responsáveis pelas ondas foliculares. 6.4 Proestro O proestro caracteriza-se pela ausência de um corpo lúteo funcional e pelo desenvolvimento e maturação do folículo ovulatório. O proestro na vaca dura de dois a três dias. Um evento hormonal característico desta etapa é o aumento da frequência dos pulsos de secreção de LH que levam à maturação final do folículo ovulatório e ao aumento do estradiol sérico, que desencadeia o estro. Para além da classificação do ciclo estral acima descrita, existe outra que divide o ciclo em duas fases: progestacional (lútea) e estrogênica (folicular). A fase progestacional inclui o metaestro e o diestro, e a fase estrogênica ao proestro e estro (figura 16). Figura 16. Etapas do ciclo estral. Adaptado e elaborado a partir de FERREIRA, 2010. 7. CONCLUSÕES PRÉVIAS  O ciclo estral dura de 19 a 23 dias.  A vaca é receptiva durante 8 a 18 horas (estro).  Ao nascimento uma bezerra tem cerca de 200 mil folículos primordiais.  Durante o ciclo estral se apresentam de duas a três ondas foliculares.  De cinco a seis folículos são recrutados em cada onda folicular.  Cerca de 70% das vacas têm duas ondas foliculares e 30% apresentam três ondas.  Entre 10 e 20% das vacas têm ovulações múltiplas (dois a três folículos) e 8% têm partos gêmeos.  A ovulação ocorre 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH.  A secreção pré-ovulatória de LH é de 15 a 30 ng/ml.  12 a 14 dias são necessários para que o endométrio se torne insensível à progesterona e comece a secretar PGF2α. - São necessários cinco a seis pulsos de PGF2α com um intervalo de oito horas para ocasionar a luteólise.  O corpo lúteo não é sensível à PGF2α nos primeiros cinco dias do ciclo estral. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVES, Nadja Gomes; PEREIRA, Marcos Neves; COELHO, Rodrigo Michelini. Nutrição e reprodução em vacas leiteiras. Revista Brasileira de Reprodução Animal, p. l1248-l1248, 2009. ARBOLEDA, José Leonardo Ruiz; URIBE-VELÁSQUEZ, Luis Fernando; OSORIO, José Henry. Factor de crecimiento semejante a insulina tipo 1 (IGF-1) en la reproducción de la hembra bovina. Vet. zootec, v. 5, n. 2, p. 68-81, 2011. BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. 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Il Tractatus de praedestinatione et de praescientia Dei respectu futurorum contingentium, composto da Guglielmo di Ockham tra il 1321 e il 1324, costituisce uno snodo cruciale nelle discussioni medievali sul tema del fatalismo teologico e sulle questioni che vi sono implicate, come la conoscenza dei futuri contingenti e il compatibilismo tra prescienza divina e libero arbitrio. Raccogliendo e ripensando fonti di diversa provenienza, Roberto Grossatesta e Pietro Lombardo in primis, il Venerabilis inceptor sposta il problema sul piano epistemologico e (...) linguistico, affrontandolo dal punto di vista di un’analisi proposizionale degli enunciati che parlano dei contingenti futuri. In questo modo egli affida agli strumenti dell’argomentazione logica e dell’indagine semantica il compito di sciogliere le implicazioni teologiche della questione, in una teoria che garantisca al contempo la prescienza di Dio e la libera volontà umana. Il principio della soluzione ockhamiana, che costituirà un punto di riferimento – pro o contro – nei dibattiti teologici del XIV secolo, consiste nell’intreccio tra analisi proposizionale e logica fidei, in nome di una soluzione pragmatica del dilemma compatibilista: come mostra il caso esemplare della profezia, gli enunciati della scienza divina costituiscono i postulati di una logica della credenza che poi procede da quelle premesse, attraverso una catena argomentativa, a formulare i precetti che guideranno i passi del cristiano nel mondo. Il volume rende disponibile per la prima volta al lettore non soltanto la prima traduzione in italiano del Tractatus, ma anche un ricco apparato di testi (le distinctiones 38, 39 e 40 dell’Ordinatio, i capitoli 7 e 27 della Summa Logicae, la quaestio IV.4 dei Quodlibeta, le Quaestiones in Libros Physicorum 41 e 44, il prologo della Expositio in libros Physicorum e un estratto dalla Expositio in Librum Perihermeneias Aristotelis) che consente di ricostruire in modo coerente una teoria ockhamiana della contingenza e di gettare luce su una nuova interpretazione del pensiero del teologo e filosofo inglese. (shrink)

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto de sua (...) vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. 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From antiquity, Galenic physicians extensively discussed the active powers of simple and compound drugs. In their views, simple drugs, that is, single ingredients, acted according to their material qualities and the properties of their substance. As for compound drugs, their efficacy resulted from the mutual interaction of their ingredients and their modes of preparation. In the late Renaissance, Galenic physicians and naturalists, such as Leonhart Fuchs and Pietro Andrea Mattioli, attempted to explain these pharmacological properties or “faculties” at the (...) intersection of medicine, botany, and natural philosophy. This chapter examines the case of the Italian physician and botanist Andrea Cesalpino. His pharmacological treatise De medicamentorum facultatibus [On the Faculties of Drugs, 1593] was particularly significant for its reception of ancient and medieval texts on drug properties, materia medica, and the role of the senses in the knowledge of bodies. (shrink)

Castration is analyzed as a recurring theme in French medieval literature and as an imaginary motif, according to the Lacanian perspective, and analyzed literally in the following texts: the "Lais" by Marie de France, according to a naturalistic perspective (Guigemar, Bisclavret, Chaitivel); "Perceval ou li conte du Graal" by Chrétien de Troyes (the episode of the fisher King: reverse specular of Perceval), several pièce by Raimbaut d'Aurenga: troubadour in whose work the theme of castration is widespread, both in his poetry (...) and in his conception of love; Pietro Abelardo (and Eloisa): "Historia calamitatum" and in the Epistolario: the stitlization of a real datum. (shrink)

This paper focuses on two short dubitationes on animal’s technical abilities, which Pietro Pomponazzi discussed in 1514 and in 1519 while teaching at the University of Bologna and commenting on Aristotle’s Physica, II, t. 80. A comparative analysis between the respective positions, expressed at a distance of five years, allows to retrace the change in Pomponazzi’s thoughts from the period immediately preceding the composition of De immortalitate animae to the writing of the De incantationibus and De fato.

“Dalla filosofia dell’azione alla filosofia della mente” è stato il percorso di alcuni filosofi di nazionalità varia degli anni 1980 – come Paul Churchland negli Stati Uniti o Ansgar Beckermann in Germania – che prima si sono interessati agli aspetti più teorici nella filosofia dell’azione, come il modo di funzionamento delle azioni e la loro spiegazione scientifica, e che poi, con l’arrivo e la diffusione dei personal computers e delle scienze cognitive, hanno ampliato e approfondito questo interesse di ricerca e (...) si sono dedicati alla filosofia della mente più in generale e in particolare alla spiegazione scientifica e filosofica del mentale. Sandro Nannini faceva parte di questo movimento ed è stato uno tra gli inizialmente pochi filosofi italiani che si sono occupati di questi argomenti; successivamente ne è diventato uno dei maggiori specialisti in Italia, proponendo una sua particolare versione di naturalizzazione del mentale. Subordinata agli interessi teorici è stata la sua iniziativa accademica di fondare e promuovere il primo dottorato italiano di ricerca in Scienze Cognitive. Il presente volume tratta dell’opera di Sandro Nannini in contributi che sono riflessioni più o meno specifiche sulle differenti tappe del suo percorso, affrontando temi come l’analisi dell'azione, il libero arbitrio, la discussione di Nannini di vari classici della filosofia, la tendenza del naturalismo a dissolvere la filosofia in un enciclopedismo empirico e la sfida dei qualia e della fenomenologia all’approccio naturalistico alla mente. Il volume contiene inoltre un saggio dello stesso Sandro Nannini, nel quale espone l’ultimo sviluppo della sua filosofia della mente nonché le risposte agli interventi degli altri autori: Mario De Caro, Sara Dellantonio, Rosaria Egidi, Roberta Lanfredini, Christoph Lumer, Paolo Parrini, Pietro Perconti, Claudio Pizzi, Emanuela Scribano e Giuseppe Varnier. (shrink)

An intuitive and widely accepted view is that (a) beliefs aim at truth, (b) many citizens have stable and meaningful political beliefs, and (c) citizens choose to support political candidates or parties on the basis of their political beliefs. We argue that all three claims are false. First, we argue that political beliefs often differ from ordinary world-modelling beliefs because they do not aim at truth. Second, we draw on empirical evidence from political science and psychology to argue that most (...) people lack stable and meaningful political beliefs. Third, we claim that the true psychological basis for voting behavior is not an individual’s political beliefs but rather group identity. Along the way, we reflect on what this means for normative democratic theory. (shrink)

In “The myth of mental illness” Thomas Szasz challenges the idea that mental illnesses are diseases in the biomedical sense. In his view they are more similar to a foreign language and for this reason they cannot be treated by means of biomedical therapies. The present article explores the semiotic implications of Szasz’s view of the hysterical symptoms as an iconic language. Following Reichenbach, Szasz distinguishes three classes of signs: indexical, iconic and symbolic. The somatic language of the hysteric person (...) would be an iconic protolanguage which is more primordial than the objective language. Nevertheless, it retains all the basic functions of the language: to transmit information, to induce mood, and to promote action. Five different but intertwined reasons for the use of such an iconic form of communication are discussed. In conclusion, the hysterical symptom speaks its proper language and our ethical commitment is primarily to empathically listen to it. (shrink)

In Part One of Beyond Good and Evil Nietzsche writes that anyone who believes in “immediate certainties” such as “I think” encounters a series of “metaphysical questions”. The most important of these “problems of intellectual knowledge” concerns the existence of an ‘I’, as much as our believing it to be the cause of thinking. Therefore, any remark about our mental faculties directly follows from our defining what we could call the basic psychical unity, i.e. our view on higher-level psychical functions (...) is strictly related with the properties we attribute to the notion of ‘I’. As we know, the main ideas on this subject that Nietzsche states in his book from 1886 come from the neo-kantian views of Lange, Spir and Teichmüller, and we cannot forget the important (even if hidden) reference to Lichtenberg in § 17 of the same work. Nevertheless, Nietzsche seems to move beyond all these sources, and in many of his writings we can find a new definition of the ‘ego’, finally free from any reference to a thing in itself, and for this reason closer to the ideas of the Austrian scientist Ernst Mach. In this paper I shall carry these remarks out. I’ll show the main properties of the notion of ‘I’ Nietzsche concerns with in his writings and, therefore, the grounds of his view on the mind-body problem. Moreover, I will argue that, once we observe that Nietzsche looks at the ‘ego’ as a mere regulative fiction having no ontological value out of the chain of sensation and representation it brings together, we could find out the close similarity with the way Mach defines it in his Beiträge zur Analyse der Empfindungen (1886). This reference could help us to understand in a better way some statements Nietzsche wrote in his notebooks, and, secondly, to show how strictly was his philosophy of mind related with the main outcomes of 19th century science. Indeed, Nietzsche’s refusal of the belief “that there must necessarily be something that thinks” ‒ a view that results from the anti-metaphysical intent leading his naturalism ‒ seems to be one of the most important assumptions of the new born physiological psychology, an idea out of which many of the 20th century philosophical debates arose. (shrink)

Debate about cognitive science explanations has been formulated in terms of identifying the proper level(s) of explanation. Views range from reductionist, favoring only neuroscience explanations, to mechanist, favoring the integration of multiple levels, to pluralist, favoring the preservation of even the most general, high-level explanations, such as those provided by embodied or dynamical approaches. In this paper, we challenge this framing. We suggest that these are not different levels of explanation at all but, rather, different styles of explanation that capture (...) different, cross-cutting patterns in cognitive phenomena. Which pattern is explanatory depends on both the cognitive phenomenon under investigation and the research interests occasioning the explanation. This reframing changes how we should answer the basic questions of which cognitive science approaches explain and how these explanations relate to one another. On this view, we should expect different approaches to offer independent explanations in terms of their different focal patterns and the value of those explanations to partly derive from the broad patterns they feature. (shrink)

During his late period, Nietzsche is particularly concerned with the value that mankind attributes to truth. In dealing with that topic, Nietzsche is not primarly interested in the metaphysical disputes on truth, but rather in the effects that the "will to truth" has on the human being. In fact, he argues that the "faith in a value as such of truth" influenced Western culture and started the anthropological degeneration of the human type that characterizes European morality. To call into question (...) the value of truth is therefore necessary, if one wants to help mankind to find her way in the labyrinth of nihilism. -/- In this new addition to Nietzsche scholarship, Gori explores the origin and aim of the philosopher's late perspectival thought by merging the theoretical with the historical approach, with a special focus on the epistemological debate that influenced Nietzsche. As a result, the book provides a contextual reading of the issue that supports the idea that Nietzsche’s attitude in addressing the problem of truth is, in a broad sense, pragmatic. (shrink)

Aim of this paper is to reflect on the anthropological ideal Nietzsche outlines in his late period. The way Nietzsche deals with concepts such as “German”, “(good) European”, and “free spirit” in the sections of Twilight of the Idols which deal with Goethe will be especially considered. Furthermore, I shall argue that Renaissance plays an important role in Nietzsche’s anthropological project, for it helps to define the spiritual strength which characterizes the health type of man to which Nietzsche destined his (...) late philosophical wisdom and gay science. (shrink)

The paper provides a thorough account of the relationship between Ernst Mach’s thought and that of an apparently more intellectually distant near-contemporary, Friedrich Nietzsche. The consistency of their views is in fact substantial, as I try to show within the paper. Despite their interests being different, both Mach and Nietzsche were concerned with the same issues about our intellectual relationship with the external world, dealing with the same questions and pursuing a common aim of eliminating worn-out philosophical conceptions. Moreover, it (...) can be argued that both Mach and Nietzsche converged on what we now know as the problem of realism versus anti-realism in the philosophy of science, and that they both rejected ‘representational’ (realist) conceptions of science in favour of a certain sort of pragmatic anti-realism, whose focus was on the role science plays as a means of orientation. (shrink)

The chapter explores comparatively the attention to the practical dimension that—each in his own way—Michel Foucault, Friedrich Nietzsche, and the classic pragmatist thinker William James pay when confronted with the challenge of providing a non-skeptical response to the relativist stance on truth that arose in the post-Kantian age. Particular focus will be given to the extent to which these three authors conceived of the practical framework as the only one that allows us to meaningfully address and determine truth.

Wilfrid Sellars’ denunciation of the Myth of the Given was meant to clarify, against empiricism, that perceptual episodes alone are insufficient to ground and justify perceptual knowledge. Sellars showed that in order to accomplish such epistemic tasks, more resources and capacities, such as those involved in using concepts, are needed. Perceptual knowledge belongs to the space of reasons and not to an independent realm of experience. Dan Hutto and Eric Myin have recently presented the Hard Problem of Content as an (...) ensemble of reasons against naturalistic accounts of content. In a nutshell, it states that covariance relations—even though they are naturalistically acceptable explanatory resources—do not constitute content. The authors exploit this move in order to promote their preferred radical enactivist and anti-representationalist option, according to which, basic minds—the lower stratum of cognition—do not involve content. Although it is controversial to argue that the Hard Problem of Content effectively dismisses naturalistic theories of representation, a central aspect of it—the idea that information as covariance does not suffice to explain content—finds support among the defenders of classical cognitive representationalism, such as Marcin Miłkowski. This support—together with the acknowledgment this remark about covariance is a point already made by Sellars in his criticism of the Myth of the Given—has a number of interesting implications. Not only is it of interest for the debates about representationalism in cognitive science, where it can be understood as an anticipatory move, but it also offers some clues and insights for reconsidering some issues along Sellarsian lines—a conflation between two concepts of representation that is often assumed in cognitive science, a distinction between two types of relevant normativities, and a reconsideration of the naturalism involved in such explanations. (shrink)

We discuss the role of perceptron (or threshold) connectives in the context of Description Logic, and in particular their possible use as a bridge between statistical learning of models from data and logical reasoning over knowledge bases. We prove that such connectives can be added to the language of most forms of Description Logic without increasing the complexity of the corresponding inference problem. We show, with a practical example over the Gene Ontology, how even simple instances of perceptron connectives are (...) expressive enough to represent learned, complex concepts derived from real use cases. This opens up the possibility to import concepts learnt from data into existing ontologies. (shrink)

This paper studies the relationship between promoting people's welfare and respecting their autonomy of choice under risk. I highlight a conflict between these two aims. Given compelling assumptions, welfarists end up disregarding people's unanimous preference, even when everyone involved is entirely rational and only concerned with maximizing their own welfare. Non-welfarist theories of social choice are then considered. They are shown to face difficulties, too: either they fail to respect the value of welfare in at least one important sense, or (...) they end up prioritizing different people's welfare differently in non-risky choices, on the basis of their attitudes to risk, which are intuitively irrelevant in this context. (shrink)

The recent publications reported in 2022 reveal the possibility of obtaining mouse embryos without the need for egg or sperm. These ‘artificial embryos’ can recapitulate some stages of development ex utero – from neurulation to organogenesis – without implantation. Synthetic mouse embryos might serve as a valuable model to gain further insights into early developmental stages. Indeed, it is expected for these models to be replicated by employing human cells. This promising research raises ethical issues and expands the horizon of (...) ethics in regard to the development of the human embryo. From this point of view, we state some of the new open venues for bioethical research. (shrink)

The fact that Internet companies may record our personal data and track our online behavior for commercial or political purpose has emphasized aspects related to online privacy. This has also led to the development of search engines that promise no tracking and privacy. Search engines also have a major role in spreading low-quality health information such as that of anti-vaccine websites. This study investigates the relationship between search engines’ approach to privacy and the scientific quality of the information they return. (...) We analyzed the first 30 webpages returned searching “vaccines autism” in English, Spanish, Italian, and French. The results show that not only “alternative” search engines but also other commercial engines often return more anti-vaccine pages (10–53%) than Google (0%). Some localized versions of Google, however, returned more anti-vaccine webpages (up to 10%) than Google. Health information returned by search engines has an impact on public health and, specifically, in the acceptance of vaccines. The issue of information quality when seeking information for making health-related decisions also impact the ethical aspect represented by the right to an informed consent. Our study suggests that designing a search engine that is privacy savvy and avoids issues with filter bubbles that can result from user-tracking is necessary but insufficient; instead, mechanisms should be developed to test search engines from the perspective of information quality (particularly for health-related webpages) before they can be deemed trustworthy providers of public health information. (shrink)